Sporulering: Et annet eksempel på et transkripsjonshierarki
Av Jonathan McLatchie, 14. april 2025. Oversatt herfra

Saken kort: Tilbakevendende designlogikk på tvers av flere ikke-relaterte systemer er overraskende i et evolusjonært perspektiv, mens det på hypotesen om design er det som med rimelighet kan forutsies.

Bilde 1. Bacillus subtilis

Tidligere introduserte jeg emnet transkripsjonshierarkier i bakterier -lenke, som viser gjeldende designlogikk på tvers av forskjellige systemer. Vi gjennomgikk kontrollen av flagellar montering i Salmonella og så at organiseringen av flagellar gener langs kromosomet, og deres organisering i forskjellige operoner (samlinger av gener under kontroll av en felles promoter), er avgjørende for monteringsprosessen. Her vil jeg diskutere et annet eksempel på et transkripsjonshierarki - kontrollen av sporulering.

Hva er sporulering?
Sporulering er en svært regulert prosess der en vegetativ celle differensierer til en endospore, en svært motstandsdyktig, sovende struktur som tåler ekstrem stress (som varme, uttørking og UV-stråling). Prosessen utløses av næringssult. Når sporulering har blitt initiert, justerer kromosomene seg langs cellens lengdeakse -- dette er kjent som det aksiale filamentet.(1) Cellen deler seg deretter asymmetrisk nær en av polene, og danner den mindre forsporen og den større modercellen.(2,3) Membranen til modercellen omslutter deretter forsporen, så den helt omhyller den. Et tykt lag av peptidoglykan (kjent som cortex) avsettes deretter mellom forsporemembranene (dette er avgjørende for dehydrering og dvale).(5) Fysisk og kjemisk resistens tildeles av proteinholdige lag kjent som sporebelegg, som samles rundt cortex.(6) Til slutt gjennomgår modercellen apoptose (celledød), som frigjør den modne sporen.(7)
Modellsystemet for å studere sporulering er Bacillus subtilis (bildet øverst), som jeg vil fokusere på her.

Regulering av endosporedannelse
I likhet med flagellar montering, som vi vurderte tidligere, er sporulering under kontroll av et transkripsjonshierarki, der sigma-faktorer fremmer uttrykket av spesifikke sett med gener.(8)
Hovedregulatoren for sporulering er Spo0A, som aktiveres av fosforylering som respons på stress, via et fosforrelay-system.(9,10) Miljøstresssignaler detekteres av sensorhistidinkinaser (KinA, KinB og KinC), som til respons gjennomgår autofosforylering.(11) Responsregulatoren for dette systemet mottar Spo0F-the-pho, som mottar sin pho-gruppe. kinaser. Denne fosfatgruppen blir på sin side overført til Spo0A av fosfotransferasen Spo0B. Dette representerer et ytterligere eksempel på den tilbakevendende designlogikken som vises av to-komponent reguleringssystemer, som jeg diskuterte i en tidligere artikkel -lenke.

Bilde 2. Typer av reguleringskoder i cellene

Fosforylert Spo0A deaktiverer abrB, en repressor av tidlige sporuleringsgener.(12) Dette letter ekspresjon av spoIIE, som koder for en fosfatase som defosforylerer SpoIIAA, som ellers binder og hemmer SpoIIAB (et protein som inaktiverer σF).(13) σF er derved en regulert og frigjør transkripsjonen av en regulion (en samling av flere operoner som blir transkribert som respons på det samme regulatoriske proteinet (14) Disse genene er primært involvert i de tidlige stadiene av endospore-formulering - spesielt i forspore-rommet.

Blant genene som er under regulering av σF er et gen som koder for et signalprotein kalt SpoIIR, som aktiverer SpoIIGA, en protease som spalter pro-σE til sin aktive form, σE.(15) σE, driver i sin tur ekspresjonen av genene som trengs for modifikasjon av modercellemembranen for å omslutte sporeσE-ekspresjonen av SporEIV, spalter SpoIVFA, et protein som, sammen med et annet molekyl kalt BofA, hemmer en membranassosiert protease kalt SpoIVFB.(17,18) Denne spaltningen frigjør det hemmende komplekset, og gjør dermed SpoIVB aktivt. Denne proteasen, sammen med et annet protein kalt CtpB, spalter pro-σK og omdanner den til aktiv σK.(19,20). Dette styrer igjen transkripsjonen av genene som koder for kappeproteiner og lytiske enzymer som fører til død for modercellen.(21)

Bilde 3. Ulike typer av designmønstre

Tilbakevendende designlogikk
I min forrige artikkel undersøkte jeg det transkripsjonelle hierarkiet som er ansvarlig for sammenstillingen av bakterielle flageller. Vi så at organiseringen av gener i operoner er relatert til tidspunktet for deres uttrykk - spesielt om de kommer til uttrykk tidlig, midtveis eller sent i flagellarsammensetningen. I det foregående har vi sett en veldig lik designlogikk vist av det transkripsjonelle hierarkiet som er sporulering. Og likevel, ingen vil hevde at disse systemene er evolusjonært relatert til hverandre. Tilbakevendende designlogikk på tvers av flere ikke-relaterte systemer er overraskende i et evolusjonært perspektiv, mens det på hypotesen om design er det som med rimelighet kan forutsies. Eksempler som dette antyder derfor eksistensen av en mesterarkitekt bak biologiske systemer - spesielt når vi finner mange forskjellige eksempler på designlogikk som finnes tilbakevendende gjennom hele livet.

For Referanser, se slutten av originalartikkelen -her.

Oversettelse, via google oversetter, og bilder ved Asbjørn E. Lund